تنظیم کننده های رشد گیاهی

تنظیم کننده های رشد گیاهی :

بیشتر تعاریف برای هورمون ها از نوع عملی اند یعنی بر حسب فعالیت  بیولوژیکی شان تعریف می شوند نه بر اساس ماهیت شیمیایی شان.

شاید  تعریف دقیق تربه این صورت باشد که:هورمون های گیاهی بیشتربه عنوان یک ماده ی آلی تا یک ماده ی غذایی(ماده ای که کربن وانرژی و عناصرمعدنی ضروری راتامین کند)درمقادیر بسیاراندک فعالیت کرده ،دربخشهای معینی از گیاه ساخته شده وبه جایگاههای دیگرمنتقل  میشوند و در آنجا واکنش های بیوشیمیایی،فیزیولوژیکی ویا  مورفولوژیکی را سبب می شود و سبب پیش بردن ،مهار شدن یا  تغییرات کیفی در رشد و نمو می شود. از این رو تمام هورمونها مواد  رشد گیاهی هستند ولی عکس این مموضوع درست نیست.

اصطلاح هورمون در دهه ی1920برای تشریح فعالیت ترکیباتی باوزن  مولکولی کم که به وسیله ی حیوانات تولید میشوند،بکار رفت این ترکیبات  دارای ویژگی هایی به قرار زیر می باشد:

(1دریک مکان ویژه سنتز می شوند.  

(2ازمحل تولید به محل فعالیت(بافت هدف)انتقال داده می شوند.

3)تغییرات ویژه وقابل تشخیصی در محل عمل بوجود می آورند.         

در گیاهان نیز برخی ترکیبات شناخته شده اند که رشد،تمایز((differentiationوفرآیندهای فیزیکی را تحت تاثیر قرار  میدهند. این ترکیبات برخی از ویژگیهای هورمون ها را که در بالا به آنها  اشاره شد، دارند ولی همه ی ویژگیهای فوق را دارانمی باشند.به همین دلیل  اغلب این ترکیبات را مواد تنظیم کننده ی رشدگیاهی  (plant growth requlators ) یا به اختصار PGRS می نامند.

بیشتر تعاریف برای هورمون ها از نوع عملی اند یعنی بر حسب فعالیت  بیولوژیکی شان تعریف می شوند نه بر اساس ماهیت شیمیایی شان.شاید  تعریف دقیق تربه این صورت باشد که:هورمون های گیاهی بیشتربه عنوان یک ماده ی آلی تا یک ماده ی غذایی(ماده ای که کربن وانرژی و عناصرمعدنی ضروری راتامین کند)درمقادیر بسیاراندک فعالیت کرده ،دربخشهای معینی از گیاه ساخته شده وبه جایگاههای دیگرمنتقل  میشوند و در آنجا واکنش های بیوشیمیایی،فیزیولوژیکی ویا  مورفولوژیکی را سبب می شود و سبب پیش بردن ،مهار شدن یا  تغییرات کیفی در رشد و نمو می شود. از این رو تمام هورمونها مواد  رشد گیاهی هستند ولی عکس این مموضوع درست نیست.

صدها ترکیب سنتزی به صورت خالص وجود دارد که همانند تنظیم کننده های رشد عمل می کنند ولی هورمون نیستند.

نقش و وظیفه یهورمون ها به چه چیزی بستگی دارد؟

به حرکتشان از مکانی که در آنجا سنتز شده اند و به مکانی که در آنجا عمل می کنند.

برای اینکه یک ترکیب به عنوان هورمون گیاهی شناخته شود، خواص مشخصی را لازم دارد؟

الف)محل ساخته شدن با محل اثر آنها در گیاه فرق بکند(مثلا ساختن این مواد در جوانه ها وبرگهای جوان صورت گیرداما عکس العمل آنها در ساقه ها وریشه ها ویا اعضای دیگر انجام شود).

ب)با مقادیر بسیار کم عکس العمل انجام شود(مثلا غلظت پایینی در حد10بتوان9-مولار).

ج)برعکس ویتامین ها وآنزیم ها،عکس العمل ها ممکن است تغییرشکل دهنده(غیر قابل برگشت)

باشد(مثلا عکس العمل های گرایشی).

امروزه نمو گیاهی را 5 نوع هورمون تنظیم می کند. 1)اکسین  2)جیبرلین  3)سیتوکینین  4)اتیلن  5)آبسیزیک اسید

هر چند شواهدی دال بر وجود هورمونهای استروئید،براسینواستروئیدها ((Brassinosteroides با محدوده ی  وسیعی از تاثیرات ریخت شناسی بر روی نمو گیاه وجود دارد.                                                                                              

انواع دیگر هورمون ها که در برابر عوامل بیماریزا و گیاهخواران اثر  می گذارد از جمله ژاسمونیک اسید و سالیسیلیک اسید و سازگانهای پلی  پپتیدی نیز شناخته شده اند.لذا تعداد و نوع هورمونها و مولکولهای پیام  رسان هورمون مانند در گیاه گسترش فراوانی یافته است

اکسین((auxein

•کشف

در اواخر قرن 19((Francis Darwin ,charles darwin اساس رشد یک جانبه یا گرایش ها را در رشد گیاه مطالعه نمودند که جالبترین آنهاخم شدن گیاهان به سوی نور است.(فتو تروپیسم (phototropism،این پدیده که به علت رشد نابرابر و افتراقی می باشد گرایش نام دارد.

کشف اکسین نتیجه ی آزمایشاتی روی نور گرایی وتا حد کمی جاذبه  گرایی((gravitropism بود.داروین اولین محقق در زمینه ی شناخت  اکسین بود.

داروین آزمایشات بسیار ساده ای روی نور گرایی کلئوپتیل جوانه های علف قناری(phalaris) انجام داد.

خلاصه ای از آزمایشات اولیه در مطالعه ی اکسین:1)در آزمایش بر روی نور گرایی غلاف ساقه، داروین در 1180نتیجه گرفت که محرک رشد در نوک غلاف ساقه تولید می شود و به ناحیه ی رشد انتقال می یابد.

2)درسال1913 Boysen-jensen کشف کرد که محرکهای رشد از درون موادی نظیر ژلاتین عبور می کند واما از درون مواد غیر قابل نفوذ نسبت به آب نظیر میکا نمی گذرند.

3)در سال 1919A.Paal ثابت کرد مواد تحریک کننده رشد که در نوک ساقه تولید شده اند

دارای طبیعت شیمیایی می باشند.

4)های یولاف(Avena sativa) معلوم کرد که اگرنوک غلاف ساقه قطع شود،رشد آن متوقف می شود. او همچنین از آزمون خم شدن غلاف ساقه برای مطالعه ی کمی اکسین استفاده نمود.

موضوع مورد علاقه ی ونت بررسی کلئوپتیل یولاف بود، کلئوپتیل یولاف رشد ونمو خود را به صورت یک ساختار گنبدی آغاز میکند که راس ساقه را می پوشاند(غلافهای برگی استوانه ای).

کشف بزرگ ونت این بود که مواد محرک رشد از غلاف ساقه ها جدا شده به درون ورقه های ژلاتینی(Gelatin blocks) قابل انتشارند. این ورقه ها می توانستند مجددا رشد را در غلاف  ساقه ی بدون نوک تحریک کنند. سرانجام این ماده که از کلمه ی یونانی auxein به معنای رشد کردن گرفته شده است، اکسین نام گرفت.

اگر یک ورقه ی آگار که حاوی اکسین است پس از قطع نوک غلاف ساقه بطور نامتقارن بجای نوک بر روی غلاف ساقه باقی مانده قرار بگیرد، آن غلاف ساقه به سمت مخالف ورقه خم می گردد این انحنا به دلیل افزایش اکسین در قسمت هایی است که یاخته های تحریک شده طویل می گردند.

تعریف

”اکسین را به عنوان اصطلاح کلی برای ترکیباتی تعریف می کنند که توانایی القای طویل شدن را در سلولهای بخش های هوایی دارند“ تاکید شده است که اکسینها درعمل فیزیولوژیکی مشابه ایندول استیک اسید (IAA) هستند که درغلظتهای پایین(001/0>مول) رشد(طویل شدن سلولی) را درامتداد محور طولی پیش می برند و در زمانی که در بخشهای هوایی گیاهان بکار میروند ازماده ی توارثی پیش برنده رشد آزاد می شوند و طویل شدن ریشه ها را مهار می کنند بعضی مولفان این واژه را به موادی محدود کرده اند که در آزمون انحناپذیری کولئوپتیل یولاف ( Avena Coleoptil Curvature test) فعالند.

جداسازی اولیه ی IAA(ایندول استیک اسید):

گرچه ونت بایک تکنیک انتشار در جداسازی اکسین موفق بود ولی قادر به جداسازی آن به شکل

خالص یا شناسایی ماده از نظر شیمیایی نبود.درسال1946،اولین گزارش مورد قبول از وجودIAAدرگیاهان عالی توسط Hagen-Smit وهمکارانش درنتیجه ی آنالیز اوره انتشار یافت.

هم اکنون بر این نکته توافق شده است که ایندول استیک اسید(IAA)،ایندول اکسین اصلی وشاید تنها نوع طبیعی در گیاهان عالی باشد.

اکسین ها در مریستم ها،برگهای جوان و میوه ودانه های درحال رشد ساخته می شوند.

سنتز اکسین به تقسیم ورشد سریع بافت ها به ویژه درنوساقه ها(shoots)مربوط می شود وتمام بافت ها توانایی تولید مقادیر بسیار کم IAA را دارا می باشند. مریستم های نوساقه، برگ های جوان،میوه ها ودانه های رشد یافته مکانهای اولیه ای برای ساختنIAA  می باشند.

اکسینها رشد ساقه هاوغلاف ساقه ها را افزایش میدهند، اما بازدارنده ی رشد ریشه ها هستند.

همانطورکه می دانیم اکسین درنوک ساقه سنتز می شود وبه بافتهای زیرین ترابری می یابد.تامین یکنواخت اکسینی که به منطقه ی زیر راسی (Subapical) ساقه یا غلاف ساقه وارد می شود برای تداوم رشد طولی یاخته های این مناطق لازم است. از آنجا که سطح اکسین درونی یک گیاه سالم درشرایط طبیعی درمنطقه رشدطولی نزدیک به مقداربهینهءرشداست ،اسپری گیاه بااکسین بیرونی تنهاموجب تحریک کوتاه مدت دررشد میشود به هرحال زمانی که منبع اکسین درونی با قطع ناحیه ی رشد طولی حذف می شود،میزان رشد به شدت کاهش می یابد.میزان رشد این مناطق قطع شده در پاسخ به اکسین بیرونی به سرعت افزایش می یابد.

اثبات نقش کنترل کننده ی اکسین بر رشد طولی ریشه بسیار مشکل است شاید به این دلیل که اکسین موجب تولید اتیلن می شود که یک بازدارنده ی رشد ریشه است.به هر حال اگر بیوسنتز اتیلن متوقف شود. غلظت پایین (10بتوان10-تا10بتوان 9-مولار)رشد ریشه های دست نخورده راافزایش می دهد.درحالیکه غلظت های بالاتر(10بتوان5-مولار)مانع رشد می شود.

بنابراین ریشه ها ممکن است به غلظت حداقلی از اکسین برای رشد نیاز داشته باشد اما رشد ریشه با غلظتی از اکسین که رشد طولی ساقه ها و غلاف ساقه ها را تحریک می کند متوقف می شود.

.

بافتهای بیرونی ساقهء دولپه ها اهداف عمل اکسین اند

اینکه یاخته های لایه های بیرونی اهداف عمل اکسین هستند به ظاهر با  انجام ترابری قطبی اکسین در یاخته های پارانشیمی دستجات آوندی در تضاد است اما،اکسین می تواند بطورجانبی ازبافتهای آوندی ساقه دولپه ای ها به بافتهای بیرونی منطقه ی رشد طولی حرکت کند.از طرف دیگر درغلاف ساقه ها، همه ی بافتهای غیر آوندی(روپوست+مزوفیل) قادر به ترابری اکسین و پاسخ به آن است.

فرآیندهایی که بااکسین تنظیم می شود:

(1چیرگی راسی(غالبیت انتهایی)  (2ریزش برگ  (3تشکیل ریشهء جانبی  (4تمایز آوندها

(1اکسین چیرگی راسی راتنظیم می کند:

در بسیاری ازگیاهان ،رشد جوانه ی راسی،رشد جوانه ی جانبی را متوقف می کند این پدیده چیرگی راسی نام دارد.

قطع راس نوساقه باعث رشد بیشتر جوانه های جانبی می گردد.در تایید این عقیده که ”کاهش رشد جوانه ی کناری توسط جریان رو به قاعده ی اکسین از جوانه راسی متوقف می شود“حلقه ای از بازدارنده ترابری اکسین،TIBA،در خمیر لانولین(به عنوان ناقل)که در زیر راس نوساقه قرار داده شده بود باعث آزاد شدن جوانه ی کناری ازاثر بازدارنده جوانه راسی گردید.

A)اکسین رشد جوانه های جانبی در گیاه لوبیا(Phaselous vulgaris) را سرکوب می کند.

B)قطع جوانه ی انتهایی، جوانه های جانبی را از چیرگی راسی(پیکان ها)رها می سازد.

C)کاربرد IAA در خمیر لانولین(در کپسول ژلاتینی وجود دارد)روی سطح بریده از رشد اضافی جوانه های  جانبی جلوگیری می نماید.

2)اکسین آغاز ریزش برگ را به تاخیر می اندازد:

افتادن برگها،گلها ومیوه های گیاه زنده به عنوان ریزش((Abscissionشناخته می شود. ریزش این بخش ها در ناحیه ای بنام ناحیه ی ریزش (Abscission zone) که نزدیک پایه ی دمبرگ برگها قرار دارد،صورت می گیرد. در بسیاری از گیاهان، ریزش ببرگ با تمایز لایه ی مشخصی از یاخته ها بنام لایه ی ریزش یا جداگر(Abscission layer) درمنطقه ی ریزش انجام می گیرد. مقدار اکسین در برگهای جوان بالاست و به تدریج در برگهای بالغ کاهش ودر برگهای پیر زمانی که فرآیند پیری آغاز می شود، نسبتا پایین است. نقش اکسین درریزش برگ می تواند به آسانی ازطریق بریدن پهنک برگ بالغ وباقی گذاشتن دمبرگ سالم روی ساقه نشان داده شود. در کل این نتایج می رساند که:

الف)اکسینی که ازپهنک برگ منتقل می شود معمولا مانع ریزش می شود.

ب)وقتی اکسین بمدت طولانی تولید نشود ریزش برگها طی پیری هدف گیری می شود.

3)اکسین تشکیل ریشه جانبی و نابجا راافزایش میدهد:

اگرچه در غلظت بیش از10بتوان8-مولار اکسین از رشد اولیه جلوگیری می شود، بنیانگذاری ریشه های جانبی(lateral(branch)root) ونابجا با سطوح بالای اکسین تحریک می گردد.

اکسین یاخته های دایره ی محیطیه را برای تکثیر تحریک می کند، یاخته های تقسیم شده بتدریج راس ریشه را تشکیل می دهند و ریشه ی جانبی از میان پوست و روپوست ریشه به طرف خارج رشد می کند.

ریشه های نابجا(ریشه هایی که از بافتی به غیراز ریشه به وجود می آیند) توسط گروه متنوعی از یاخته های بالغ تشکیل می شوند که فعالیت تکثیر یاخته هایشان را مجددا به دست آورده اند.مانند مجموعه ای از جهش یافته های آرابیدوپسیس بنام alf.

.4)اکسین تمایز آوندها را القا می کند:

بافت های آوندی جدید بطور مستقیم زیر جوانه های در حال نمو وبرگهای جوان در حال رشد تمایز پیدا می کنند وحذف برگهای جوان مانع تمایز آوندها می شود.

غلظت بالای اکسین تمایز آوندی چوبی و آبکش را القا می کنداما درغلظت پایین اکسین تنها تمایز آوند آبکش القا می شود.

--اکسین در نوساقه تولید وبه طرف ریشه منتقل میشود درحالیکه سیتوکینین توسط راس ریشه تولید وبه طرف نوساقه ترابری می یابد.

 کاربردهای تجاری اکسین مصنوعی:

1)ممانعت ازریزش برگ  2)افزایش گلدهی درآناناس  3)تنک کردن میوه(Thinning of fruit)  4)ریشه دارکردن قلمه(Rooting of cutting)

5)القای بکرزایشی در میوه(Pathenocarpic fruit)  6)علف کش های

انتخابی:اکسین درغلظت بالاتر،میتواند بعضی از گونه های مشخص راازبین ببرد و روی دیگر گونه ها اثر نگذارد.

A)میوه توت فرنگی درواقع یک نهنج متورم است که رشد آن توسط  اکسین تولید شده در دانه ها، تنظیم می شود.

B)زمانیکه دانه ها برداشته شود، نمو طبیعی نهنج از بین میرود.

C)اسپری نهنج فاقد دانه با IAA رشد و نمو را به حالت اول بر می گرداند.